近年来随着单细胞转录组测序技术、空间转录组测序技术等高分辨度技术的出现，已经将研究分辨度推进到生命的基本单元—细胞水平，革新了以往的许多认知。本期，小编带来的是时空技术在猪研究领域的研究现状与应用。
猪不仅是重要的经济家畜，还在科研中扮演重要角色。猪器官与人类器官高度相似，被广泛用于临床前研究。
2020年，马斯克展示了植入脑机芯片的猪，展示了脑电波信号的变化；2021年以来，全球已完成猪器官移植到脑死亡患者的实验；2025年，空军军医大学西京医院又一次成功实施了猪肝脏异种移植到人脑死亡患者体内，与之前不一样的是，这次是切除人类肝脏后只保留猪肝脏，探讨猪肝能否完全替代人肝。
从时空实验应用条件看，猪的器官组织特征与人类接近，实验开发难度较低。猪是二倍体生物，基因组质量良好，有基因表达调控数据库和单细胞数据，便于跨物种比较研究。综上，时空技术的应用可提升研究精度，为后续研究提供精准参考。
生殖方向
1.猪早期卵子发生的时空图谱
英文标题：Spatiotemporal dynamics of early oogenesis in pigs
发表期刊：Genome Biology
影响因子：10.1
发布时间：2025-01
DOI：10.1186/s13059-024-03464-8
实验设计时空部分：
单细胞转录组，猪E45、E55、E65、E75胚胎卵巢（n=2）。
空间转录组，猪E45、E55、E65、E75胚胎卵巢，10x Visium；E65胚胎卵巢，BMKMANU S1000。
百迈客生物为该研究提供了百创S1000空间转录组技术服务。
研究内容总结：
① 该研究结合单细胞RNA测序(scRNA-seq)和空间转录组学(ST)探索在猪卵子发生早期卵巢微环境的空间组织，构建时空基因表达谱。将卵子发生不同阶段的生殖细胞簇投射到空间图谱中，揭示了发育中的猪卵巢中生殖细胞的“皮质-髓质(C-M)”分布。猪和人之间的跨物种分析揭示了在卵子发生过程中生殖细胞的保守的C-M分布模式，提示猪可以作为人类早期卵子发生过程的理想研究模型。
② 利用ST数据进行RNA速度分析，确定了猪卵巢皮质和髓质区颗粒细胞系的分子特征和空间动力学。通过空间共定位分析和细胞间通讯分析，揭示了皮质和髓质区域生殖细胞和体细胞之间独特的细胞-细胞通讯模式。
③ 值得注意的是，卵巢组织的体外培养实验结果证实细胞间NOTCH信号传导和细胞外基质(ECM)蛋白在启动减数分裂和卵子形成程序中起关键作用，表明卵巢微环境对于生殖细胞的命运调控起着重要作用。
图1-基于Cell2location，使用scRNA-seq数据对ST数据进行解卷积
2.时空技术解析猪滋养层类器官与母胎界面细胞多样性
英文标题：Defining Cellular Diversity at the Swine Maternal-Fetal Interface Using Spatial Transcriptomics and Organoids
发表期刊：bioRxiv
发布时间：2024-10
DOI：10.1101/2024.10.21.619461
实验设计时空部分：单细胞转录组，滋养层细胞系类器官（n=3)。空间转录组：G65脐带残端附近1cm*1cm完整胎盘（包括母体和子代组织，n=4）。
研究内容总结：
① 研究者使用足月猪胎盘构建的sTO（猪滋养层类器官）可以扩增、冻存并成功复苏，高表达滋养层标志基因KRT18、ELF3以及GATA3，与猪胎盘表达标志更相似。此外，在人工基底膜中培养立刻形成悬浮培养可逆的局部顶面，通过和体内较为一致的基因表达和细胞通讯程序分化成不同滋养层细胞。与当前其他可用的体外模型相比，研究者开发的sTO是更理想的体外研究模型。
② 使用空间转录组技术定义妊娠中期猪母胎界面上滋养层原位转录组图谱，无需依赖传统标志，揭示了猪子宫和胎盘的新marker，可用于精准定义猪母胎界面组织学结构；数据还包含以往未分析到的腺窝区（areola）和交界区，定义出3种腺窝细胞亚群，例如主要位于胎盘间质附近而不明显与交界区直接接触的Areola-1。总之，该图谱为后续猪生殖研究提供了基础参考。
③ 空间数据可用于注释sTO单细胞转录组数据中的细胞类型，进一步分析发现sTO涵盖了猪胎盘中滋养层细胞群的发育和功能差异，sTO和胎盘组织具有相同保守的关键信号通路。此外，由于sTO中有更多增殖干细胞，因而仅在sTO单细胞数据中观察到增殖干细胞与其他滋养层间存在互作。总之，这些凸显了sTO在研究猪胎盘发育中的用途。
图2-空间转录组学解析猪母胎界面的全局表达情况
3.猪窦卵泡的单细胞图谱
英文标题：Deciphering Cellular Heterogeneity and Communication Patterns in Porcine Antral Follicles by Single-Cell RNA Sequencing
发表期刊：Animals
发布时间：2023-09
DOI：10.3390/ani13193019
实验设计时空部分：单细胞转录组：D210母猪（取样前48h内注射5 IU PMSG）窦卵泡（n=2）。
研究内容总结：
① 单细胞数据揭示了猪窦卵泡内细胞的显著异质性，特别是颗粒细胞，研究者首次在猪中确认壁颗粒细胞（mGC）和卵丘细胞（nGC）存在不同亚群，例如mGC1亚群在激素信号转导中起到重要作用，而mGC2主要负责雌激素合成，cGC2负责糖酵解和卵丘扩张，cGC1亚群具有mGC和cGC两种颗粒细胞特征，表明卵泡内存在多种状态和功能的细胞。
图3-猪窦状卵泡中细胞的降维聚类结果
发育方向
4.猪皮肤早期发育的时空图谱
英文标题：Integrating Single-Cell and Spatial Transcriptomics Reveals Heterogeneity of Early Pig Skin Development and aSubpopulation with Hair Placode Formation
发表期刊：Advanced Science
影响因子：14.3
发布时间：2024-04
DOI：10.1002/advs.202306703
实验设计时空部分：
单细胞转录组，E37胚胎（n=1，未知U），E41&E52&E85胚胎（每时期n=2，同窝有毛N、无毛H各1）。
空间转录组，E37胚胎（n=1），E41&E52&E85胚胎（每时期n=2，同窝有毛N、无毛H各1）。
研究内容总结：
① 单细胞数据分析得到7种主要细胞类型，空间转录组数据分析得到6种主要细胞类型，包括免疫细胞、内皮细胞、周细胞、施旺细胞等，且不同类型细胞空间分布与已知的皮肤组织解剖结构相一致，相关性分析表明单细胞数据和空间数据中鉴定出的细胞类型一致性较高。
② 联合已发表的人、小鼠皮肤单细胞数据分析，发现猪表皮细胞、免疫细胞以及周细胞表达更多保守的特异性标志基因，这些基因也与人类皮肤疾病相关，表明与小鼠相比，猪皮肤或许是一种更合适的人皮肤疾病研究模型。
③ 表皮细胞簇进一步聚类得到9种亚型，OGN+/UCHL1+ 细胞主要在E37U中存在，毛囊间表皮（IFE）基底层细胞与祖细胞从E41到E52表现出增加趋势。拟时序分析结果显示存在两种分化轨迹，OGN+/UCHL1+ 细胞—>IFE基底层细胞和真皮细胞前体（pre-DC）、OGN+/UCHL1+ 细胞—>成熟毛囊基底（Pc）发育和毛囊（HF）及角质细胞分化。真皮成纤维细胞簇进一步聚类得到乳头状成纤维细胞和网状成纤维细胞，进一步分析在E37U中鉴定出成纤维祖细胞。
④ 有毛猪中Pc的形成时期为E37-E41，无毛猪中缺乏Pc细胞。CytoTRACE、逆时序分析等结果表明，无毛猪OGN+/UCHL1+ 细胞增殖和迁移异常导致Pc不能正常形成，BMP和TGFβ是引起OGN+/UCHL1+ 细胞形成Pc的首个信号通路。
图4-ST和scRNA-seq鉴定的常见细胞类型的转录组之间具有高度一致性
5.猪出生后肝脏发育的单细胞动态图谱
英文标题：Single-cell dynamics of liver development in postnatal pigs
发表期刊：Science Bulletin
影响因子：18.8
发布时间：2023-09
DOI：10.1016/j.scib.2023.09.021
实验设计时空部分：
单细胞转录组，出生后不同胎龄猪肝脏，D30(n = 3)，D42 (n = 3)，D150(n = 1)，D730(n = 2)。
单细胞核ATAC，D240(n=1)。
研究内容总结：
① 构建迄今最全面的出生后猪肝脏单细胞发育图谱，涵盖断奶前（30天）、断奶后（42天）、生长高峰（150天）和成年阶段（730天）这四个生长发育重要阶段，数据涵盖单细胞转录组、单细胞核转录组以及单细胞ATAC数据，共鉴定到23种细胞类型，包括肝脏中的三种稀有细胞类型，浆细胞样树突状细胞（pDCs），CAVIN3+IGF2+内皮细胞和EBF1+成纤维细胞。
② 发现断奶前仔猪和成年猪脂肪酸合成的差异，拟时序分析鉴定出5693个基因在三个发育阶段表现出显著表达水平变化，进一步分析发现33个阶段特异性转录因子，例如D30富集参与调节出生后肝细胞成熟的转录因子EZH2，D42富集参与调节昼夜节律的CLOCK，还首次鉴定出成年猪肝窦内皮特异性的转录因子LUAP2。通路富集分析结果显示不同发育阶段肝窦内皮细胞富集的通路不同，D40是免疫相关通路富集，D730中主要是代谢相关通路基因表达上调。
③ 猪D30免疫细胞主要是NK（自然杀伤细胞）和T细胞，以往有报道表明新生小鼠免疫系统重髓系细胞占比更大，出生D30猪肝脏免疫系统可能发生了从髓系细胞到淋巴系细胞的免疫系统转变。此外，猪trNK（组织驻留自然杀伤细胞）具有与人类相似的转录因子表达特征，或表明猪可以作为研究人trNK的理想模型。
图5-单细胞RNA测序（scRNA-seq）和单核RNA测序（snRNA-seq）鉴定发育中肝脏细胞类型
免疫方向
6.猪肾异种移植排异的时空图谱
英文标题：Spatiotemporal immune atlas of a clinicalgrade gene-edited pig-to-human kidney xenotransplant
发表期刊：Nature Communications
影响因子：14.7
发布时间：2024-04
DOI：10.1038/s41467-024-47454-7
实验设计时空部分：
单细胞核转录组，移植前猪肾穿刺组织，移植后24h/72h/74h猪肾穿刺组织（n=4）。单细胞转录组，移植74h后切除的肾组织CD45+细胞（n=1）；
空间转录组，移植前猪肾穿刺组织，移植后24h/72h/74h猪肾穿刺组织（n=4）。
研究内容总结：
① 基因编辑猪肾移植给脑死亡且双肾切除患者。数据分析结果显示，未在异种移植后的猪肾组织中发现急性细胞排异或IgM/IgG/配体蛋白结合的证据，但发现急性肾小管坏死和病因不明的血栓性微血管病变。
② 移植后猪肾中髓系细胞是人和猪肾中检测到的最多的免疫细胞，移植3天内人B细胞和T淋巴细胞很少检测到，3天后检测到的人免疫细胞增多但丰度远小于猪免疫细胞。
③ 移植3天后发现人类中性粒细胞和单核细胞主要与猪内皮细胞共定位，人巨噬细胞主要与猪基质细胞共定位，表明人免疫细胞对猪肾皮质浸润有限。
④ 移植猪肾中人和猪巨噬细胞更倾向于激活抗炎症基因表达。
图6-人髓系细胞对猪肾异种移植的有限浸润
7.猪空肠免疫细胞单细胞图谱
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英文标题：Single-Cell Transcriptional Analysis of Lamina Propria Lymphocytes in the Jejunum Reveals Innate Lymphoid Celllike Cells in Pigs
发表期刊：The Journal of Immunology
发布时间：2024-01
DOI：10.4049/jimmunol.2300463
实验设计时空部分：
单细胞转录组，4周大仔猪，空肠固有层淋巴细胞（n=3），空肠先天淋巴样细胞（n=3）。
研究内容总结：
② 猪空肠ILC标志基因与人基因相似，包括IL-23R、AHR、NCR2等。此外，研究者发现ILC3可能分化成ILC2、ILC1和NK细胞。ILC3亚群种，ILC3b没有明显高表达基因，是ILC亚群中具有更高转分化可塑性的亚群，IKZF1和TGFB1可能与该过程有关。
③ 猪ILC3表达TAC3基因，该基因编码蛋白的受体是NK3R，可以促进释放促性腺激素释放激素，继而促进性激素释放，因此TAC3在促性腺激素轴上起到重要作用，因而可能存在肠/性腺轴，暗示猪肠道ILC3或调控性腺发育。
图7-猪空肠中lLC3s的分型研究
8.感染PEDV仔猪的空肠单细胞图谱
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英文标题：Identification of Cell Types and Transcriptome Landscapes of Porcine Epidemic Diarrhea VirusInfected Porcine Small Intestine Using Single-Cell RNA Sequencing
发表期刊：The Journal of Immunology
发布时间：2023-02
DOI：10.4049/jimmunol.2101216
实验设计时空部分：
单细胞转录组，口服2ml PEDV-24h的3天大仔猪（n=1,4只猪样本混合），口服对照液体-24h的3天大仔猪（n=1,4只猪样本混合）
研究内容总结：
① 首次绘制感染PEDV（猪流行性腹泻病毒）的仔猪小肠单细胞图谱，使用人小肠细胞类型marker鉴定出12种细胞类型，发现猪小肠tuft细胞新特异性标志基因DNAH11，结果表明多数人小肠特异性marker也可以用到猪研究中。此外，猪小肠Th17细胞（3和9簇）特异性高表达IL17A、IL7F和IL22，但不高表达T细胞代表性CD3，这可能与猪T细胞分化有关。
② 抗菌肽（AMP）相关基因分析结果显示，仅DEFB115和REG3G在仔猪空肠部分的肠细胞中最为丰富，PEDV感染会导致REG3G显著上调。REG3G表达与IL33、MyD88、STAT3等相关，在体外实验中发现感染PEDV后IPEC-J2细胞IL33表达水平以及STAT3磷酸化水平显著增加，表明IL33-STAT3信号通路可能在PEDV感染诱导的REG2G表达中起到重要作用。
③ 功能富集分析结果显示，病毒感染导杯状细胞、tuft细胞和肠内分泌细胞中紧密连接和粘附连接通路水平显著降低，体外实验确认PEDV感染的IPEC-J2细胞中，紧密连接通路相关基因表达显著降低，但感染晚期粘附连接通路相关基因转录和蛋白质水平表达显著增加，这可能是由于不同肠细胞类型对PEDV感染的不同响应导致的。冠状病毒受体分析结果表明，猪小肠上皮细胞高表达多种不同的冠状面病毒受体，这一发现支持猪易受冠状病毒感染并表现感染相关肠道症状。
图8-猪小肠空肠段细胞类型的测定
同源器官比较
9.脊椎动物肺单细胞图谱
英文标题：Origin and stepwise evolution of vertebrate lungs
发表期刊：Nature ecology & evolution
影响因子：14.1
发布时间：2025-2
DOI：10.1038/s41559-025-02642-6
实验设计时空部分：
单细胞转录组测序：
塞内加尔多鳍鱼，肺（n=2），脑/食管/鳃/心脏/肠/肌肉/胃（各器官，n=1）；
非洲肺鱼，肺（n=2），脑/食管/鳃/心脏/肠/肾/肌肉/皮肤/胃（各器官，n=1）；
条纹斑竹鲨，壶腹/鱼鳍/心脏/肠/胰腺/鳃/牙（各器官，n=3），脑/食管/肾（各器官，n=2），脾脏（n=6），眼睛（n=1）；鸡肺，E6/E7/P3（各时期，n=1）；
非洲牛蛙肺（n=2）；鬃狮蜥肺（n=1）。
人/小鼠/大鼠/猪的肺数据使用已有的单细胞转录组测序数据。
百迈客生物为塞内加尔多鳍鱼和非洲肺鱼除肺以外的组织，提供了百创DG1000单细胞转录组测序服务。
研究内容总结：
① 使用单细胞转录组测序分析9种动物的成体/胚胎肺组织及其他组织，发现软骨鱼具有多个肺发育所必须得遗传组分，包括肺特异性基因，但不同物种中这些基因的表达模式和功能可能有差异，表明软骨鱼距离拥有肺在“进化上只差一步之遥”；软骨鱼食管和胃中，少量细胞共表达对呼吸脊椎动物肺功能十分重要的sftpb和abca3基因，暗示颌类脊椎动物最近共同祖先（LCA）经历显著的演化变化，不仅发育出重要特征如颌和成对附件，还为肺最终出现奠定基础。
② 许多保守的非编码组分（CNE）来源于颌类脊椎动物祖先，暗示肺的遗传基础可能在脊椎动物演化很早就出现，但无肺蝾螈中缺失的CNE与其促肺活性无关，表明这些组分可能还具有除肺发育以外的多种功能；硬骨鱼祖先来源的CNE在无肺蝾螈表现出更高的丢失率，也反映出这些CNE具有显著的肺功能特异性，强调了复杂器官起源中调控组分演化的重要性。这些证据暗示肺起源的两个阶段过程，最开始颌类脊椎动物LCA出现基础的肺相关遗传组分，随后谱系演化出更特异性的肺增强子产生硬骨鱼；功能完全的肺可能在软骨鱼和硬骨鱼谱系分开后演化而来。
③ 全基因组复制对肺演化很重要，1866个肺相关直系同源基因中有776个是脊椎动物两轮全基因组复制（2R-WGD）的产物；哺乳动物谱系特异的基因复制也十分重要，sfta2-/-小鼠表现出明显的呼吸疾病，包括显著的炎症。
④ 研究成果支持了两个关于复杂器官的前期假设。首先，肺进化是一个逐步过程，与达尔文预测相一致，与眼睛和其他器官类似，肺演化似乎是随时间逐渐发生的。其次，反映了Jacob定律，即演化类似“修补匠”，使用已有的遗传基础，包括招募、征用已经存在的基因和调控组分。总之，这些结果表明调控网络的修改对肺的起源和演化是十分重要的，新基因或基因重复的出现提供了基础材料，即使这些基因并不会立刻发挥作用。
10.野猪/莱芜猪/杜洛克猪新生骨骼肌单细胞图谱
英文标题：Single-Cell RNA-Sequencing Provides Insight into Skeletal Muscle Evolution during the Selection of Muscle Characteristics
发表期刊：Advanced Science
影响因子：14.3
发布时间：2023-10
研究内容总结：
① 使用单细胞转录组测序技术绘制了野猪、莱芜猪和杜洛克猪新生骨骼肌驻留细胞图谱，鉴定出9种细胞类型，包括成肌细胞、肌细胞、卫星细胞等，定义两种新亚型，MT丰富FAP（?bro-adipogenic progenitors）以及肌细胞样FAP。
② 与不同物种的胎儿和成体骨骼肌相比，猪新生骨骼肌细胞组成类型更丰富。例如，猪新生骨骼肌卫星细胞不仅包含卫星干细胞（PAX7+），还包括两个有不同肌源性潜能的亚群（HES1+和TRIB1+卫星细胞）；少有研究可解答骨骼肌中FAP的异质性，但本研究发现4种FAP亚群。与人、小鼠骨骼肌数据联合分析，发现猪骨骼肌驻留细胞的通用marker和物种特异性的marker。
③ 猪新生骨骼肌中发现增殖分化活性状态的干性样细胞，如pro-NK/T、间充质干细胞（MSC）、间质细胞等，且MSC和FAP间存在一群具有典型标志基因如CD73、CD90和PDGFRA的连续态细胞亚群。此外，拟时序分析揭示杜洛克猪新生骨骼肌中的成肌谱系干细胞处于初始阶段，野猪的成肌谱系已处于分化末期和成熟期，莱芜猪位于中间态。
④ 不同品种猪具有不同骨骼肌表型，它们骨骼肌驻留细胞谱系存在一定差异。与家猪相比，野猪缺少两种FAP亚群，但存在THY1+卫星细胞；发现品种特异性细胞类型，例如莱芜猪具有COL13A1+ 腱细胞；与莱芜猪和野猪相比，杜洛克猪新生肌肉中具有更多增殖的前体脂肪细胞，或意味杜洛克猪未来选育后可积累更高的IMF（肌内脂肪）。
图9-野猪、莱芜猪和杜洛克猪骨骼肌细胞的单细胞转录谱分析
11.人/小鼠/大鼠/猪胃窦跨物种比较单细胞图谱
英文标题：Cross-species single-cell transcriptomic analysis of animal gastric antrum reveals intense porcine mucosal immunity
发表期刊：Cell Regeneration
发布时间：2023-08
DOI：10.1186/s13619-023-00171-w
实验设计时空部分：单细胞转录组，人（n=4），小鼠（n=3），大鼠（n=3），猪（n=3）。
研究内容总结：
① 使用单细胞转录组测序技术构建人、猪、大鼠和小鼠的胃窦单细胞转录组图谱，鉴定出9种类型的细胞，包括小凹黏膜细胞、小凹祖细胞、基底腺粘液细胞等。绝大多数类型的细胞存在于两个或者多个物种中，F3和CLCA1低表达水平的祖细胞仅在人类和猪的胃窦上皮中发现，高表达F3的基底粘液腺细胞仅在猪胃窦上皮中发现，通路富集分析表明F3+细胞类群可能与细胞迁移、细胞增殖以及蛋白稳定维持相关。
② 功能富集分析结果表明，人的胃窦上皮高表达金属离子稳态相关基因，猪的胃窦上皮高表达免疫相关基因，大鼠和小鼠的胃窦上皮高表达脂代谢相关基因，这种差异可能是由于饮食习惯导致的。猪胃窦上皮类器官bulk RNA-seq数据也确认这一发现，进一步的猪胃窦上皮细胞类器官体外实验结果表明，TNFα能够特异性地上调T细胞和B细胞活化相关基因，这些结果表明，正常生理状态下猪胃窦上皮细胞具有强免疫能力，可能与其复杂饮食习惯和居住环境有关。
③ 进一步分析人和猪胃窦中的免疫细胞，发现人胃窦免疫细胞高表达B细胞/T细胞激活和功能相关基因，而猪胃窦显著高表达B细胞/T细胞细胞增殖相关基因；细胞通讯分析结果显示，人胃窦中上皮细胞和基质细胞间高表达或特异性表达免疫细胞产生、成熟、维持和功能相关受配体对，而猪中主要是与上皮细胞生长分化、抗炎症和抗菌、免疫细胞增殖相关。
图10-scRNA-seq分析揭示了人、猪大鼠和小鼠胃窦细胞组成及基因表达谱
基础图谱
12.猪器官全景单细胞图谱
英文标题：Endothelial cell heterogeneity and microglia regulons revealed by a pig cell landscape at single-cell level
发表期刊：Nature Communications
影响因子：14.7
发布时间：2022-06
DOI：10.1038/s41467-022-31388-z
实验设计时空部分：
单细胞转录组，6个月大猪，肝（n=1），血液PBMC（n=1），视网膜（n=1），脾脏（n=1），肠道（n=1），肺（n=1），脂肪组织（n=2）。
单细胞核转录组，6个月大猪，脑（n=9），视网膜（n=1)，肾脏（n=1），心脏（n=1），脾脏（n=1），肝脏（n=1），肺（n=1）。
研究内容总结：
① 使用单细胞转录组测序及单细胞核转录组测序，构建首个家猪多器官单细胞图谱，得到234种降维聚类簇，鉴定出58种细胞类型及其相关的显著富集标志基因，搭建了可视化家猪单细胞转录组数据库（Pig Single Cell Atlas Database）。
② 对血管内皮细胞数据进一步分析，鉴定出21种具有特异表达特征和功能的血管内皮细胞类型，包括脂肪组织中依赖于TGF-b2信号通路内皮-间充质转化亚型；人/猪肝脏、肾脏和心脏组织中，内皮细胞主要通过VEGF、PDGF，TGF-β和BMP通路与其他细胞类型互作，但不同细胞类型的互作通路有差异，例如猪内皮细胞可与肝脏免疫细胞、心脏所有细胞细胞类型通过PDGF交流，但在肾脏中可通过PDGF通路与内皮细胞交流的仅有足细胞。总之，这些结果表明家猪单细胞图谱为研究猪或人组织中细胞间互作提供了有参考价值的基础数据。
③ 对家猪、人、小鼠、猴、仓鼠、栗鼠、鼹鼠等13个物种的大脑小胶质细胞单细胞转录组数据进行分析，发现1590个保守的转录组因子（TF）靶向对，其中MEF2C、SPI1、IRF8、ZFP36L1在13个物种的小胶质细胞中均高表达，这些结果表明家猪单细胞图谱为研究不同物种小胶质细胞保守和差异的遗传调控网络提供了基础数据，对未来脑小胶质细胞功能研究发展具有重要意义。
图11-猪20种组织单细胞图谱
从以上文章可以看到，猪相关研究除了养殖、繁育、品种优化、营养学、表型性状、遗传演化等方面，生殖、发育、衰老、损伤与修复、异种移植、神经学等方向研究成果也具有较高参考和转化价值。未来，可能会出现猪睾丸、胚胎发育、心血管组织、脑组织、疾病模型、异种移植/同种异体移植、鼻嗅觉、舌味觉、免疫系统等方向的研究成果。
Ps：关注时空组学在猪领域研究请联系当地业务经理获取原文~
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